Чередование поколений. Понятие о жизненном цикле В процессе их развития происходит чередование поколений

Чередование поколений — закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида.

Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, — процесс оплодотворения. При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор хромосом) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.

И бесполое, и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом: в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит мейоз. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое, и диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз и оплодотворение — это две вехи, разделяющие гаплоидную и диплоидную фазы в цикле развития.

В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.

Фазы мейоза

У споровиков и жгутиковых, многих водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза представлена только зиготой, которая сразу претерпевает мейоз, образуя гаплоидные клетки. У всех высших и некоторых низших форм (отдельные водоросли и грибы, инфузории) зигота делится путем митоза, поэтому бесполое поколение у них так же, как и зигота, диплоидное.

Мейоз происходит только в процессе образования гамет, которые являются единственной гаплоидной фазой у таких организмов. Например, гидроидные полипы представляют собой бесполое поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на которых развиваются медузы с семенниками и с яичниками (диплоидное половое поколение). Медузы свободно плавают в воде и размножаются половым путем. В результате опять возникают полипы.

У животных различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуется бесполое и половое размножение. Так бывает у многих простейших. К вторичному чередованию поколений относят метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который характерен для оболочников и кишечнополостных, чередуется половое и вегетативное размножение. При гетерогонии, которая характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих, чередуются нормальное половое размножение с партеногенезом.

Чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами — делением, почкованием, вегетативно или партеногенетически. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.

Эволюция размножения шла от бесполого, свойственного одноклеточным, к половому. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем.

Чередование поколений у растений . Типичное чередование поколений характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт называют также спорофитом или бесполым поколением). Гаплонт образует гаметангии, в которых без редукционного деления — мейоза образуются половые клетки — гаметы (гаплонт называют также гаметофитом или половым поколением). Спорофит развивается из зиготы, возникающей в результате оплодотворения, т. е. слияния двух гамет, а гаметофит — из споры. У немногих растений (например, у некоторых зеленых и бурых водорослей) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у большинства растений в циклах развития преобладает либо гаметофит (например, у мохообразных), либо спорофит — бурая водоросль ламинария, папоротникообразные и семенные растения.

У многих зеленых водорослей (хламидомонада, улотрикс, спирогира и др.) диплоидны только зиготы, при прорастании которых происходит мейоз. А у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей, как и у огромного большинства животных, гаплоидны только гаметы, возникающие в результате мейоза. Поэтому у этих растений фактически чередования поколений нет, хотя смена ядерных фаз происходит.

Фазы в циклах развития высших растений имеют особые названия: спорофиты мохообразных называют спорогониями (они развиваются на гаметофитах), а гаметофиты остальных высших растений — заростками. У папоротникообразных они существуют самостоятельно, а у семенных развиваются на спорофитах. Заростки равноспорбвых растений обоеполы, а разноспоровых — раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки равноспоровых. Так, например, у покрытосеменных растений мужской заросток — это развивающееся из микроспоры пыльцевое зерно, а женский заросток — зародышевый мешок, развивающийся из мегаспоры.

Чередование бесполого и полового поколений

У преобладающего большинства как высших, так и низших растений существует 2 способа размножения: бесполое и половое.

Причем у каждого растения полный жизненный цикл его развития возможен только при наличии обоих способов размножения, кото-рые осуществляются в определенной очередности: один способ размножения чередуется с другим, и, следовательно, происходит определенное чередование, или смена, поколений - бесполого и полового.

Сущность чередования поколений в цикле развития одного ра-стения заключается в том, что одно поколение образует органы полового размножения, а другое поколение - органы бесполого размножения.

Поколение, образующее органы полового размноже-ния, в которых формируются половые клетки - гаметы, называ-ется половым поколением, или гаметофитом. Поколение, на котором образуются органы бесполого размножения, с развивающимися в них спорами, называется бесполым, или спорофитом.

В процессе эволюции у разных групп растений гаметофит и спорофит формировались неодинаково, а поэтому в растительном мире существуют большие различия в морфологическом строении таких поколений.

Очень ясно выражено развитие двух поколений у папоротников.

У них оба поколения живут самостоятельно, причем у некоторых папоротников спорофит по размерам резко отличается от гаметофита (мужской папоротник). Бесполое поколение у этого папорот-ника представляет собой крупное растение, хорошо дпфферинцированное на отдельные органы, достигающие 80… 100 см и больше, а половое поколение (гаметофит) - очень маленькое растеньице в виде зеленой пластинки с 10-копеечную монету.

Процесс чередования поколений мужского папоротника проходит следующим образом.

На нижней стороне листа спорофита образу-ются специальные органы (спорангии), в которых формируются споры. Созревшие споры высыпаются и, попав в благоприятные условия, прорастают.

Из споры вырастает маленькая зеленая пластинка, которая и представляет собой половое поколение, или гаметофит, папоротника.

В данном случае это половое поколение носит специальное назва-ние - заросток. С нижней стороны заростка образуются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы.

В антеридиях формируются мужские гаметы -спермато-зоиды, в архегониях образуются женские гаметы - я й ц е –клетки.

После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается бесполое поколение папоротника - спорофит, т. е. вырастает обычное растение папоротника, на листьях которого снова обра-зуются споры. Жизненный цикл папоротника начинается снова.

Таким образом, у мужского папоротника бесполое и половое поколения растут отдельно и питаются самостоятельно.

У цветковых, которые эволюционно стоят выше рассмотренных растений, чередование поколений также существует, но оно выра-жено менее наглядно, так как у этих растений гаметофиты сильно редуцированы.

У цветковых растений имеется 2 гаметофита - мужской (двуклеточное пыльцевое зерно) и женский (зародышевый мешок, содержащий 7 клеток). У этих растений гаметофит живет на бесполом поколении, которое представляет собой целое рас-тение, достигающее у некоторых представителей огромных раз-меров (береза, дуб и др.), тогда как женский и мужской гаме-тофиты у цветковых растений имеют микроскопически малую величину.

Одновременно с чередованием поколений происходит смена ядер-ных фаз. Осуществляется это следующим образом.

На бесполом поколении споры образуются в спорангиях из спорогенной ткани.

Презентация по биологии на тему: «Чередование поколений в жизненном цикле растений» (10-11 класс)

При образовании спор происходит редукционное деление, и споры, следовательно, имеют гаплоидный набор хромосом. Образовав-шийся из споры гаметофит - половое поколение и сформировав-шиеся на нем гаметы также гаплоидны. При слиянии гаплоидных гамет на половом поколении образуется зигота, которая несет уже диплоидный набор хромосом. Гаплоидная фаза ядра сменилась диплоидной фазой. Из зиготы развивается бесполое поколение - спорофит - с диплоидным набором хромосом. Затем при образовании спор число хромосом снова уменьшается вдвое.

Таким образом, гаметофит и спорофит различаются не только внешне, по и цитоло-гически: они имеют различное число хромосом.

У более древних примитивных растений в цикле развития пре-обладает половое поколение - гаметофит (гаплоидная фаза). Более

Чередование поколений у папоротника щитовника мужского:

/ — спорофит; 2 - часть листа с сорусами; 3. - сорус в разрезе; 4 - клетка, спорогенной ткани; 5 - редукционное деление; 6 - 2-е деление; 7 - тетрада; 8- споры; 9 - раскрыв-шийся спорангий; 10 - прорастающая спора; // - заросток (гаметофит); 12 - архегоний; /Л - антеридий; 14 - сперматозоид; 15 - проникновение сперматозоида в архегоний; 16 - деление зиготы; 17 - заросток с проростком молодого папоротника

высокоорганизованным растениям, наоборот, свойственно при чередовании поколений преобладание бесполого поколения - спо-рофита (диплоидной фазы), что особенно ясно выражено у цветковых растений, у которых половое поколение претерпело сильную ре-дукцию.

Чередование поколений имеет большое биологическое значе-ние, так как в нем сочетается 2 способа размножения: бесполое, дающее большое число особей, и половое, способствующее обога-щению наследственности потомства.

Понятие «чередование поколений» следует считать условным, так как бесполое (спорофит) и половое (гаметофит) поколения, хотя у многих растений и представляют собой как бы самостоятельные организмы, в отдельности не могут обеспечить полного цикла раз-вития растения.

Единый цикл развития растений осуществляется только в совокупности этих 2 поколений. Спорофит и гаметофит не представляют собой 2 самостоятельные особи одного и того же растения, а являются различными этапами его развития.

ЛЕКЦИЯ 14. Вегетативные органы растений

Закономерности строения вегетативных органов.

Учение о метамарфозах. Органы аналогичные и гомологичные. Полярность и симметрия. Онтогенез семенного растения. Зародыш и проросток.

Орган - это часть организма, имеющая определенное стро-ение и выполняющая определенные функции. Органы высших растений подразделяют на две группы: вегетативные и репродуктивные, или генеративные.

Вегетативные органы составляют тело растения и выполняют основные функции его жизнедеятельности, т.

е. служат для поддержания индивидуальной жизни данной конкретной особи, а иногда и ее вегетативного размножения. К ним относят корень, стебель и лист. Репродуктивные органы служат для воспроизведения особи в ряду последующих поколений.

У покрытосеменных это цветок и его производные (семя и плод).

У прокариот, низших растений и грибов вегетативных органов нет. Их тело, не дифференцированное на органы, называется слоевищем или талломом.

В процессе эволюции расчленение тела высших растений на органы произошло в связи с переходом их из воды на сушу и приспособлением к условиям наземного существования.

Теофраст (IV в.

до н. э.) различал в вегетативном теле

Рис. Полярность побегов ивы

(а - черенок в нормальном положении; б - в перевернутом положении)

высших растений три органа: стебель, лист и корень. Это подразделение сохраняется и в наше время, хотя морфо-логи считают более правиль-ным говорить о двух органах: побеге и корне, так как побег (стебель и лист) явля-ется производным одной вер-хушечной меристемы.

Органам растений свойст-венны некоторые общие зако-номерности.

Полярность - это различия между противопо-ложными полюсами организ-ма, органа или отдельной клетки. Полярность проявляется как во внешнем строении, так и в физиологических функциях.

Морфологически верхняя часть растения называется апикаль-ной, нижняя - базальной. Физиологические различия между апикальной и базальной частями растения хорошо известны в садоводстве.

При размножении растений черенками их сажают в почву морфологически нижним концом, в противном случае из части черенка, находящейся над почвой, разовьются придаточные корни, а в почве - побеги.

Физиологические различия между полюсами растения нахо-дят свое выражение и в явлении тропизма.

Тропизмы связаны с воздействием света, силы тяжести, химических и других факторов, сообразно которым их называют фототропизмом, геотропизмом, хемотропизмом и т. д. Если изгиб происходит в сторону раздражающего фактора, тропизм положительный, в противоположную сторону - отрицательный. Геотропизм - это способность органов растения ориентироваться в пространстве определенным образом.

В каком бы положении ни лежало семя в почве, корень всегда растет вниз под действием земного притяжения (положительный геотропизм), а стебель - вверх (отрицательный геотропизм). Осевые органы - стебель и ко-рень - располагаются вертикально к поверхности земли (ортотропные органы), а листья - горизонтально или под углом (плагиотропные органы).

Симметрия (соразмерность) - такое расположение частей предмета в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает его на зеркально подобные половины.

Различным органам растений свойственна определенная симметрия.

Радиальные (полисимметричные) органы - это органы, через которые можно провести три или более плоскостей симметрии (стебель, корень); билатеральные (бесимметричные) органы - можно провести только две плоскости симметрии (стебли кактусов опунций, листья ириса); моносимметричные - можно провести лишь одну плоскость симметрии (листья многих растений, цветок гороха); несимметричные (асимметричные) - нельзя провести ни одной плоскости симметрии (листья вяза, цветки валерианы, канны).

Метаморфизированные (видоизмененные) органы - это такие, у которых под действием среды обитания или в зависимости от определенной функции произошли наследственно закреплен-ное усиление одной функции, сопровождающееся резким изменением формы, и потеря других.

Метаморфизированные органы - это реальное выражение приспособительной эволюции. Их подразделяют на аналогичные и гомологичные.

Аналогичные органы выполняют сходные функции и мор-фологически (в широком плане) подобны, но имеют разное происхождение (колючки, защищающие растения от уничтоже-ния животными и снижающие транспирацию в аридных областях, могут быть видоизмененными побегами, листьями и корнями).

Сходство аналогичных органов связано с явлением конвергенции - развитием сходных признаков у разных органов в связи с приспособлением к сходным условиям внешней среды. Гомологичные органы различаются морфологически и часто выполняют различные функции, но имеют одинаковое проис-хождение, т. е. это видоизменение какого-либо одного орга-на - стебля, листа или корня.

Зародыш семенных растений находится в семени.

В нем уже заложены основные вегетативные органы. Он состоит из зародышевого корешка и зародышевого побега. Зародышевый корешок обычно представлен только конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом. Зародышевый побег представлен зародышевым стебельком (осью) и зародышевыми листьями (семядолями) в числе двух (у двудольных), одной (у однодольных) или нескольких (у хвойных). На верхнем конце оси находится конус нарастания или уже почечка зародыша, в которой заложены зачатки следующих за семядолями листьев.

Место сочленения оси и семядолей называют семядольным узлом. Участок оси под семядолями до

Рис. Схема строения двудольного растения:

а - молодой зародыш; б - зрелый зародыш; в - проросток; г - молодое растение; См - семядоли; Гп - гипокотиль; ГК - главный корень; БК - боковые корни; ПК - придаточ-ные корни; ЗК - зародышевый корешок; ВПч- верхушечная почка; БПч - боковые почки; КН - конус нарастания побега; Пкм - прокамбий; черным показаны очаги меристем, заштрихованы растущие части

базальной части зародышевого корешка называют подсемя-дольным коленом (гипокотилем).

При достаточном количестве влаги, тепла, воздуха и света зрелые семена прорастают.

Первым обычно появляется заро-дышевый корешок, укрепляющий проросток в почве. Одновре-менно растет и гипокотиль, проталкивая корешок в почву. Семядоли в зависимости от типа прорастания ведут себя по-разному. В ходе развития проростка из зародышевого корешка образуется корень первого порядка, или главный корень. У большинства растений он довольно быстро начинает ветвиться: возникают боковые корни второго, третьего и в дальнейшем все более высоких порядков.

Главный корень со всеми боковыми разветвлениями составляет систему главного корня.

Параллельно этому из зародышевой почечки или конуса нарастания развивается побег первого порядка, или главный побег. В большинстве случаев при этом на апексе заклады-ваются новые листовые зачатки (примордии), ранее заложенные развертываются, а участки между ними разрастаются, образуя междоузлия.

Участок стебля между семядолями и первым листом называют надсемядольным коленом (эпикотелем). В большинстве случаев главный побег в дальнейшем также ветвится, образуя боковые побеги второго, третьего и более высоких порядков. Формируется система главного побега.

На гипокотиле и в нижних узлах стебля могут довольно рано образовываться придаточные корни. Таким образом, растение уже в относительно раннем возрасте представляет собой совокупность побеговой и корневой систем, связанных гипокотилем.

• В жизненных циклах организмов, размножающихся половым путём, выделяются две фазы – гаплоидная и диплоидная (гаплоидная – гаплофаза и диплоидная – диплофаза )

• Для многих организмов, включая и млекопитающих, характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз и часто это чередование имеет регулярный (циклический) характер

q При этом ряд поколений особей с бесполым размножением сменяется поколением особей, размножающихся с помощью гамет или осуществляющих половой процесс, вслед за этим вновь наблюдается бесполое размножение

Первичная смена поколений – явление смены поколения особей, размножающихся бесполым путём, поколением особей, размножающихся половым путём с образованием гамет (имеет регулярный характер) ; характерно для простейших и большинства растений

Вторичная смены поколений (гетерогония) – чередование полового размножения с партеногенезом (например, у трематод)

v Преобладание (удлиннение) диплофазы в историческом развитии (у большинства современных организмов) объясняется тем, что:

— благодаря гетерозиготнотси и рецессивности в диплоидном состоянии укрываются от естественного отбора, сохраняются и накапливаются в генофонде популяций разнообразные наследственные изменения (мутацим, новые аллели)

— накопление мутаций ведёт к образованию резерва наследственной изменчивости и эволюционным перспективам вида

v Гаплоидное поколение (гаплофаза) у позвоночных животных и у цветковых растений в процессе эволюционного развития сокращается до нескольких клеток и не существует в виде отдельных особей (у цветковых гаплоидный гаметофит представляет собой группу клеток, дающих начало зародышевому мешку и пыльцевым зёрнам; у позвоночных животных гаплофаза представлена гаплоидными гаметами)

v Биологический смысл чередования поколений с половым и бесполым размножением заключается в увеличении комбинативной и мутационной наследственной изменчивости, необходимой для преодоления генетического однообразия особей, размножающихся бесполым путём, расширении эволюционных и экологических перспектив группы, а также повышении адаптивных возможностей в разные сезоны (зимовка, высокая скорость размножения и распространения в благоприятный период)

Эндогония

У одноклеточных Шизгония

Почкование

Бесполое Спорообразование

Вегетативное размножение

Фрагментация

Размножение У многоклеточных Почкование

Полиэмбриония

Спорообразование

У одноклеточных Конъюгация

Половое Копуляция

У многоклеточных Без оплодотворения

С оплодотворением

Бесполое размножение

• Различают следующие основные типы бесполого размножения:

— деление

— споруляция

— фрагментация

— почкование

— вегетативное размножение

— клонирование

Деление

• Самая простая форма бесполого размножения, свойственная одноклеточным организмам (у многоклеточных организмов происходит рост и обновление тканей)
• Исходная клетка делится митотически на две или несколько дочерних клеток, каждая из которых достигнув величины материнского организма, также подвергается делению

q Монотомия – деление материнской клетки, при котором образуются две дочерних клетки, объём каждой из которых будет вдвое меньше объёма исходной (по мере роста объём дочерних клеток увеличивается до исходного)

q Однако возможно, что за первым делением не следует рост и увеличение объёма дочерних клеток, а происходит повторное деление; этом случае говорят о палинтомиии

q Анизотомия (гетеротомия) – деление исходной материнской клетки на две неравные по величине клетки

q Шизогония, или множественное деление – форма деления, при котором происходит многократное деление ядра (кариокинез) без деления цитоплазмы (цитокинеза) , а затем вся цитоплазма разделяется на участки вокруг ядер (из одной клетки образуется много дочерних) ; встречается, например у малярийного плазмодия

q Эндогония – внутреннее почкование (образуются две или более дочерних клеток, например у таксоплазмы)

Споруляция (спорообразование)

• Очень широко распространённый способ бесполого размножения, встречающийся практически у всех растений, грибов, некоторых простейших (например, тип споровики) , а также прокариот (многие бактерии, сине-зелёные водоросли) ; у голо- и покрытосеменных растений споры образуются, но непосредственно не участвуют в процессе размножения
• Споры представляют собой одноклеточные образования из небольшого количества цитоплазмы, ядра и минимальных запасов питательных веществ (главное достоинство – возможность быстрого размножения и расселения видов
• Спора – одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения, « переживания » неблагоприятных факторов среды и расселения; она состоит из гаплоидной клетки, покрытой защитной споровой оболочкой, устойчивой к неблагоприятным условиям внешней среды (большинство спор неподвижны и расселяются во внешней среде пассивно, хотя некоторые водоросли и грибы образуют подвижные зооспоры , активно передвигающиеся с помощью жгутикового аппарата)
• При благоприятных условиях споры прорастают, давая начало новому организму
• У многих растений процесс образования спор (спорогенез ) осуществляется в особых мешковидных структурах – спорангиях

q Споры бактерий (образуются после полового процесса) служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор простейших и многоклеточных животных

v Деление и споруляция характеризуются тем, что новый организм образуется за счёт деления одной клетки родительской особи

Чередование поколений

Организмам, размножающимся только половым путем, характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз в их развитии. У многих организмов, включая млекопитающих, это чередование имеет регулярный характер, и на нем основано сохранение видовых признаков организмов. Диплоидия способствует накоплению разных аллелей. Напротив, для организмов, которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем, характерно чере
дование (смена) поколений, когда одно или несколько бесполых поколений организмов сменяется поколением организмов, размножающихся половым путем.

Различают первичное и вторичное чередование поколений.

Первичное чередование поколений отмечается у организмов, развивших в ходе эволюции половой прогресс, но сохранивших способность к бесполому размножению, и заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений (рис. 87). Оно встречается у животных (простейших), у водорослей и у всех высших растений. У простейших классическим примером первичного чередования поколений является бесполое размножение малярийного плазмодия в организме человека (шизогония) и половое - в организме малярийного комара.

У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое - спорофитом. Механизм первичного чередования заключается в том, что на растениях спорофитного поколения развиваются споры, которые на основе мейоза дают гаплоидные мужские и женские гаметофиты. На последних развиваются спермии и яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки дает начало диплоидному спорофиту.

Таким образом, клетки гаметофита содержат гаплоидный набор хромосом, а спорофита - диплоидный набор, т. е. у растений чередование поколений связано со сменой гаплоидного и диплоидного состояний.

Если проследить за соотношением между спорофитом и гаметофитом у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофиты была характерной редукция.

Например, у мхов преобладающим является гаметофит (гаплоидное поколение), на котором живет спорофит.

Чередование поколений

Но уже у папоротникообразных преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошо развитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов. Далее, у голосеменных гаметофит уменьшается до небольших количеств клеток, а у покрытосеменных мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский - семью, тогда как спорофитом у голосеменных являются деревья (сосна, ель и другие), а покрытосеменных - деревья, кустарники, травы.

Между гаметофитом и спорофитом могут быть как сходства по морфологии и продолжительности жизни, так и различия по этим признакам.

В первом случае это называют изоморфным чередованием поколений, во втором - гетероморфным.

Вторичное чередование поколений широко встречается у животных. Оно отмечается в формах гетерогонии и метагенеза. Гетерогония заключается в первичном чередовании полового процесса и партеногенеза. Например, у трематод половое размножение регулярно сменяется партеногенезом. У многих других организмов гетерогония зависит от сезона. Так, коловратки, дафнии и тли осенью размножаются путем зигогенеза (путем оплодотворения яйцеклеток и образования зигот), а летом - путем партеногенеза.

Метагенез заключается в чередовании полового размножения и вегетативного (бесполового). Например, гидры размножаются обычно почкованием, но при понижении температуры образуют половые клетки. У кишечнополостных на некоторых стадиях развития происходит переход от полового размножения к вегетативному. У некоторых морских кишечнополостных полипоидное поколение правильно чередуется с медузоидным. Для полипоидного поколения характерно размножение так называемой стробиляцией (поперечными перетяжками), для медузоидного - половым путем (оплодотворение яиц, образование личинок и развитие полипов).

РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

Л е к ц и я 22

ТИПЫ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Размножение - характерное свойство всех живых существ.

Вегетативное размножение. Бесполое размножение. Половое

Размножение. Значение полового процесса.

Чередование поколений

Размножение - характерное свойство всех живых существ . Размножение столь же обязательно, как рост, раздражимость, наследственность и др. Сущность размножения состоит в том, что каждый организм воспроизводит себе подсобные особи. Благодаря чему поддерживается существование вида. В основе процесса размножения лежит способность клеток к делению и дифференциации.

Как разнообразны живые существа, так разнообразны и способы размножения. Но отличия касаются главным образом деталей процесса. По основным же принципиальным признакам различают три способа размножения растений – вегетативное размножение, бесполое и половое.

Вегетативное размножение . Этот тип размножения свойствен высшим и низшим растениям. Образование новых особей при вегетативном размножении происходит за счет вегетативных органов, частей вегетативного тела.

Примером вегетативного, размножения является размножение некоторых одноклеточных растений путем деления клетки на две дочерние. Так размножаются хлорелла, хлорококк, пиннулярия и многие другие одноклеточные водоросли. Вегетативное размножение происходит при почковании дрожжей. Дрожжи - одноклеточные грибы, вегетативно размножаются очень быстро, отделяя от клетки ее меньшую часть. Такой способ размножения называется почкованием.

У многоклеточных водорослей вегетативное размножение происходит обрывками нитей или обломками слоевищ (например, у спирогиры, кладофоры).

Очень разнообразны способы вегетативного размножения у цветковых растений. Новые особи вида развиваются за счет вегетативных органов.

Корни многих растений дают придаточные почки, из которых развиваются новые побеги. Со временем они укореняются и продолжают существование как самостоятельные растения. Корневыми черенками и в форме корневой поросли размножаются малина, крыжовник, осот, вьюнок, одуванчик и многие другие растения.

Листья реже образуют придаточные почки. Иногда почки развиваются из опавших листьев, реже - на растении. В последнем случае растения называются живородящими. Размножаться с помощью листьев могут сердечник, глоксинии, определенные папоротники, бегония, бриофиллум, лилии, гиацинты и некоторые другие виды.

Обрывками и обломками стеблей - стеблевыми черенками - в природе размножаются кактусы, элодея, роголистник, ряска и пр. Искусственным же путем стеблевыми черенками размножается громадное число растений: яблони, груши, ивы, смородина, виноград, розы, хризантемы и т. д.

Для вегетативного размножения служат также видоизмененные побеги - клубни, луковицы, корневища - и усы и плети. В связи с такой функцией меняется их морфологическое и анатомическое строение.

Характерной особенностью вегетативного размножения является то, что в потомстве очень полно и точно воспроизводятся свойства и признаки материнского растения. Семенное же потомство цветковых растений не всегда повторяет признаки родительских форм, оно очень изменчиво и разнообразно. Многие ценные сортовые качества при семенном воспроизведении утрачиваются. По этой причине вегетативное размножение широко применяется в сельскохозяйственной практике, особенно в плодоводстве и цветоводстве. Размножение яблонь, груш, роз путем прививок - один из вариантов искусственного вегетативного размножения.

Бесполое размножение . Оно характеризуется тем, что для воспроизведения потомства образуются специализированные гаплоидные клетки, так называемые споры. Каждая спора, попадая в благоприятные условия, дает начало новой особи.

Спор представляет собой клетку с более или менее плотной оболочкой. Содержимое ее – цитоплазма, ядро, митохондрии, пластиды или пропластиды – обычные компоненты живой клетки. Кроме того, споры содержат запасные питательные вещества - капли масла, кристаллы белка, крахмал, сахар.

Споры водных растений имеют жгутики, с помощью которых активно передвигаются в воде. Такие споры называются зооспорами. Споры наземных растений и некоторых водных без жгутиков. Они разносятся ветром или током воды. Называются собственно спорами или апланоспорами. (от греч. а - нет, pianos - путешествие).

Споры образуются в обычных вегетативных клетках материнского организма или в специальных многоклеточных образованиях - спорангиях. Многоклеточные спорангии свойственны наземным растениям. Прочные стенки спорангия защищают споры и спорогенную ткань от высыхания. У водорослей спорангии устроены проще, поскольку засуха этим растениям не угрожает.

Уодноклеточных растений, например у хламидомонады, споры образуются путем деления содержимого клетки на несколько частей. Каждая часть протопласта еще внутри материнской клетки покрывается собственной оболочкой и оформляется как самостоятельная клетка. Затем оболочка материнской клетки ослизняется, слизь вымывается током воды, образуется отверстие, через которое выплывают споры. Каждая из них дает начало новой хламидомонаде. Спор образуется 4-8.

У высших растений при образовании спор происходит редукционное деление (меиоз), поэтому споры у этих растений являются гаплоидными клетками.

Для бесполого размножения характерны: очень высокая интенсивность размножения; одно растение образует тысячи и тысячи спор; очень однородное потомство, все особи которого почти повторяют признаки и свойства материнского растения.

Как видно из этой характеристики, бесполое и вегетативное размножение имеет много общего. Именно и в том и другом случае в образовании потомства участвует только одинорганизм и по этой причине образуется очень однородное, малоизменчивое потомство. Эти признаки сближают вегетативное и бесполое размножение. Отличаются же они тем, что при бесполом размножении образуются специальные органы размножения, а при вегетативном этого не происходит - новые особи развиваются из вегетативных органов. Различия, как видно, касаются деталей, главные же признаки бесполого и вегетативного размножения общие, поэтому они иногда объединяются в общий тип бесполого размножения и рассматриваются как варианты этого процесса.

Половое размножение . Этот тип размножения существенно отличается от бесполого и имеет важное биологическое значение для эволюции вида.

При половом процессе образуются специальные клетки полового размножения - половые клетки или гаметы (от греч. gametes - супруг), В отличии от спор каждая отдельная гамета не может дать начала новой особи, этому процессу предшествует процесс слияния двух гамет – оплодотворение. Клетка, которая образуется в результате оплодотворения, называется зиготой (от греч. zygo. - ярмо).

Морфологически зигота характеризуется тем, что имеет два набора хромосом, т. е. является диплоидной. Зигота отличается высокой физиологической активностью. После некоторого периода покоя или без него она энергично делится, делятся и ее производные в результате чего формируется многоклеточное тело. Конечный результат развития зиготы – образование новой особи.

Гаметы редко, только у некоторых низших растений, принадлежат одному организму. Но и в этом случае они не вполне тождественны. Чаще копулируют (сливаются) гаметы, образованные разными особями. Морфологически они могут быть одинаковыми, но отличаются физиологически.

Различают три формы полового процесса. Половой процесс называется изогамным (от греч. isos - равный, gamos - брак), если гаметы одинаковы. В этом случае гаметы морфологически не дифференцированы на мужские и женские. Их формы и размер одинаковы, они подвижны. Половой процесс называется гетерогамным (от греч. heteros - разный, gamos - брак), если гаметы отличаются и размерами и по форме, но сохраняют подвижность. Изогамия наблюдается, например, у хлорококка, кладофоры, гетерогамия - у эудорины; обе формы полового процесса наблюдаются у разных видов хламидомонады.

У громадного большинства растений гаметы дифференцированы на мужские и женские. Они отличаются своими размерами, строением и функциями. Женская гамета - крупная, неподвижная клетка, в ней сохраняется некоторый запас питательных веществ.Она называется яйцеклеткой. Отсюда и название процесса оогамия (греч. ооп - яйцо). Мужские гаметы - очень мелкие и подвижные клетки, с одним, двумя или многими жгутиками. Они называются сперматозоидами (от греч sperma - семя, zoon - животное). Типичные гаметы - гаплоидные клетки. Редукция числа хромосом происходит в результате мейоза, который у животных организмов имеет место непосредственно при образовании гамет, а у растений - в иной фазе цикла развития. При образовании зиготы в результате оплодотворения восстанавливается двойное число хромосом.

Гаметы образуются в гаметангиях: женские – в архегониях, мужские – в антеридиях. Строение этих органов варьирует в широких пределах и изучается в курсе систематики низших растний.

Значение полового процесса . Половое размножение не отличается высокой интенсивностью. Значение его в другом.

В результате полового процесса образуется более жизнеспособное «обновленное» потомство. Наследственная основа у зиготы, конечно, богаче, чем у каждой отдельной гаметы или споры. Поэтому в результате полового процесса развивается более разнообразное, более изменчивое и пластичное потомство. Относительная выживаемость полового потомства выше. Поскольку в нем ярко проявляется индивидуальная изменчивость, становится возможным существование в сравнительно разнообразных условиях. Расширяется ареал вида, появляются новые разновидности. Ярко выраженная индивидуальная изменчивость дает богатый материал для естественного отбора. Все эти предпосылки обеспечивают биологический прогресс вида.

Таким образом, если половой процесс почти не увеличивает численность вида, то он улучшает его «качество» - повышает его жизнеспособность. Этими результатам половой процесс принципиально отличен от бесполого.

При бесполом размножении количество особей значительно увеличивается, зато в качественном отношении нет никаких сдвигов. Признаки материнского поколения в бесполом потомстве повторяются почти неизменными. Как видно, половой и бесполый процессы дополняют друг друга, поэтому большинству видов свойственно чередование поколений.

Чередование поколений . Суть явления заключается в том, что в цикле развития каждого вида последовательно чередуются формы размножения и ядерные фазы. Если отправной точкой считать оплодотворение и, следовательно, образование зиготы, то цикл развития выглядит следующим образом.

Из зиготы развивается особь, которая состоит из диплоидных клеток (диплонт) и размножается бесполым путем, образуя споры. По этому признаку такой организм называется спорофитом (от греч. sporus – заросток и phyton – растение). Споры - гаплоидные клетки, при их образовании происходит редукция числа хромосом. С момента образования спор начинается гаплоидная фаза цикла развития. Развивающаяся из споры особь состоит из гаплоидных клеток (гаплонт) и размножается половым путем, образуя гаметы. По этой причине гаплонт иначе называется гаметофитом (от греч. gametes - супруг и phyton). В результате оплодотворения вновь образуется зигота, и цикл развития повторяется.

В цикле развития выделяются два узловых момента, в которых, происходит смена ядерных фаз: мейоз, типичный при образовании спор, в результате чего диплоидная фаза сменяется гаплоидной, и оплодотворение, при котором гаплоидная фаза сменяется диплоидной.

У разных видов в зависимости от их эволюционной подвинутости чередование поколений осуществляется в разной форме.

А. У многих водорослей диплоидна лишь зигота. Первое же ее деление - мейоз. Следовательно, вся вегетативная жизнь вида проходит в гаплоидной фазе. Такой жизненный цикл называется гаплонтным. Он присущ многим зеленым водорослям (хламидомонада, улотрикс, спирогира).

Б. Вид представлен особями морфологически одинаковыми, но отличающимися цитофизиологически. Часть из них - диплонты, другие - гаплонты. Первые образовались из зиготы, размножаются спорами, т. е. представляют собой спорофиты. Вторые образовались из спор размножаются половым путем, образуя гаметы, т. е. представляют собой гаметофиты. Поскольку оба поколения морфологически одинаковы, цикл развития таких растений называется изоморфным диплогаплонтным (диктиота типа бурых водорослей, ульва из типа зеленых).

В. У некоторых видов, таких немного, гаплоидны лишь гаметы, а вся вегетативная жизнь вида осуществляется в диплоидной фазе. Такой жизненный цикл называется диплонтным (фукус из типа бурых водорослей).

Г. У громадного большинства растений гаплоидная и диплоидная фазы развиты неодинаково, преобладает одна из них, чаще диплоидная, вторая, гаплоидная, редуцирована. Поскольку диплоидная и гаплоидная фазы морфологически неравны, цикл развития называется гетероморфным диплогаплонтным.

Низшие растения обнаруживают огромное разнообразие форм размножения и циклов развития. Большинство высших растений имеет гетероморфный диплогаплонтный цикл развития. В типичных случаях спорофит (диплонт) представляет собой морфологически хорошо развитое зеленое автотрофное растение, которое прикрепляется к почве и существует самостоятельно. Гаметофит (гаплонт) часто утрачивает способность к самостоятельному существованию, развивается на спорофите и питается за его счет, т. е. гетеротрофно.

Чередование поколений - биологически важное явление, способствующее выживанию вида в борьбе за существование. Рассмотрим размножение и чередование поколений на конкретных примерах.

В современном мире стало привычным называть техническими терминами все, что нас окружает. Механизм размножения... Именно так «окрестили» ученые умы чудо зарождения новой жизни.

Чудо, в котором любая составляющая настолько гармонична, многообразна и в то же время незаменима, что порой остается только удивляться. Много тысячелетий человечество ломает себе голову над вопросом о первичности яйца и курицы, а у природы уже давно есть ответ на все вопросы. Рационализм и многообразие решений в сохранении стабильности отдельного вида и в то же время приобретении разнообразия признаков в живой природе не знают себе равных.

Генетическая основа жизни

Одним из таких приспособлений является чередование поколений. Многообразие видов животного и растительного мира достигается за счет создания различных комбинаций генного материала. Чередование поколений - это особая форма сохранения вида в изменяющихся условиях внешней среды обитания, встречающаяся в основном у многих растений и низших беспозвоночных животных. Она представляет собой смену полового и бесполого размножения.

Что вызывает запуск того или иного способа размножения и какие цели они преследуют? Для ответа на данный вопрос следует более глубоко разобраться, что собой представляют и чем отличаются половое и бесполое размножение, какие преимущества для и минусы они несут.

Половое размножение

Процесс полового размножения предполагает участие в сотворении новой жизни двух особей, которые, каждая сама по себе, являются носителями своего индивидуального набора хромосом в спиральной двойной цепочке ДНК. Этот уникальный набор генного материала выражается в наличии у данной особи, причем только у нее, определенных признаков, которые она частично передает своему потомству.

При участии в процессе полового размножения двух особей, каждая из которых дает потенциальному продолжателю вида свой половинный набор хромосом, следующему поколению будут присущи признаки обоих родительских организмов. Именно поэтому чередование поколений наблюдается как у простых, так и у сложных форм жизни, осуществляющих воспроизводство за счет полового размножения.

Какой вклад в генофонд вида вносит половое размножение

Даже внутри относительно небольшой популяции набор комбинаций генного материала может быть бесконечно широким. Этот вид размножения преследует политику внесения разнообразия в генетический фон видовой популяции. Разнообразие может быть достигнуто также за счет использования внутри устоявшейся популяции новых экземпляров данного вида, которые разными способами могут проникать извне. Или, как, например, у растений или некоторых кишечнополостных, за счет половых клеток «с доставкой на дом» при помощи ветра, воды или насекомых.

Немаловажным моментом при половом размножении необходимо указать возможность участия в нем преимущественно здоровых и наиболее сильных особей. Таким образом, этот вид размножения дает возможность реализации естественного отбора, что способствует возможности закрепления признаков, работающих на благо данного вида.

Бесполое размножение как формула множителя числа особей

Чередование поколений - это система, задействованная для увеличения и сохранения вида, в которой немаловажную роль играет бесполое размножение. Из его преимуществ можно смело отметить возможность стремительно нарастить численность популяции при наступлении благоприятных для данного биологического вида условий природной среды. Сохранение и преумножение генетического фонда популяции при помощи множественного клонирования уже существующих комбинаций генов, что заметно увеличивает шанс вида на участие этих комбинаций в дальнейшем половом размножении.

Чередование фенотипов у различных царств

Чередование поколений у водорослей зависит от температурного фона, химического состава воды (особенно концентрации соли в ней), длительности суточного светового периода, интенсивности освещения, смены времени года. Все эти факторы регулируют производство тех или иных репродуктивных клеток. Некоторые растения продуцируют споры, основу бесполого размножения, и называются спорофитами. Растения, которые для репродукции производят гаметы для полового размножения (половой клетки с одинарным набором хромосом в ядре), называют гаметофитами. Есть водоросли, производящие оба типа половых клеток (гаметы и споры), их, соответственно, назвали гаметоспорофитами. Водоросли всех этих типов могут отличаться между собой как морфологически, так и биологически. Так красная водоросль Порфира Тенера в форме спорофита выглядит как нити, ветвящиеся в один ряд, внедряющиеся в субстрат, которым могут служить известковые скалы или раковины моллюсков.

Спорофиты этого вида живут на большой глубине, предпочитают слабое освещение. Особи, участвующие в производстве клеток для полового размножения (гаметофиты), живут в виде пластинок в зоне на небольшой глубине при интенсивном освещении. являясь более высокоорганизованными, демонстрируют многообразные и наиболее сложные циклы развития, в которых наблюдается смена разных форм существования организмов одного вида во время жизненного цикла - гетероморфное развитие.

Для кого характерно размножение посредством гаметоспорофитов

Гаметоспорофиты типичны для многих видов зеленых, бурых и красных водорослей. Чередование поколений наблюдается у них в выработке репродуктивных клеток обоих типов: спор и гамет, происходящей в разное время и обусловленной изменениями в условиях внешней среды. Согласованность между проявлениями признаков в фенотипе и соответствующими изменениями среды - основной эволюционный фактор, обеспечивающий движущую форму отбора.

Чередование поколений у растений и у животных: в чем похожи два разных царства

Классификация, разделяющая живой мир на 4 царства, значительно упрощает восприятие биологической науки на ранних этапах ее изучения. Однако при более углубленном курсе становится понятно, что в существующей классификации имеется множество промежуточных случаев. Так, чередование поколений у кишечнополостных носит особенный интересный характер. В жизненном цикле поколения полового и бесполого размножения имеют различный ведут радикально отличающийся друг от друга образ жизни, обитают в разных местах и по-разному питаются. В метагенезе происходит чередование жизненных форм: полипов и медуз. Прикрепленные к субстрату полипы ведут Для полипов характерно бесполое размножение путем отпочковывания от материнского организма новых идентичных по генетическому составу дочерних особей, которые проводят свою жизнь также в форме полипов. Питание осуществляется путем фильтрации масс воды, с током которой приносятся микроскопические частицы органики, служащие питанием для организма.

Полипы могут организовывать огромные сообщества. Подобным образом чередование поколений у кишечнополостных организмов создает в течение длительного времени колониальные формы полипов в виде коралловых рифов. Когда наступают определенные условия, которые для каждого вида индивидуальны (смена температурного режима, времени года, изменение подводных течений, фаза Луны, время миграций и прочее), полипы отпочковывают маленьких медуз. Медузы мобильны, легко перемещаются в толще воды, по образу питания являются хищниками. Дорастая до возраста половой готовности, медузы продолжают цикл развития вида при помощи полового размножения. Из оплодотворенных клеток развиваются подвижные личинки, которые оседают на дно, прикрепляются к субстрату, теряют подвижность и вырастают в полип. Чередование поколений - это претерпеваемый видом, который неизменно замыкается, возвращаясь к своей исходной стадии, но уже с другим набором хромосом, а следовательно, и с другими признаками.

Мхи тоже размножаются половым способом

Чередование поколений наблюдается у в том числе у мхов. Характерной особенностью жизненного цикла этого отдела растений является тот факт, что доминирующей жизненной формой является гаметофит в виде зеленого многолетнего растения, имеющего листоподобные выросты и ризоиды, которое мы наблюдаем. Чередование поколений у мхов обеспечивает спорофит, являющийся бесполой стадией цикла развития, представленный маленькой коробочкой на ножке со спорами, связанный с гаметофитом стопами, через которые происходит физиологическое обеспечение спор. Спорофит имеет короткий срок жизни, не может укореняться самостоятельно. Усыхает после созревания и высыпания спор.

Почему в биологии 1+1=3

Констатируя вышесказанное, можно сделать вывод, что оба способа размножения имеют свое эволюционное значение. Чередование поколений - это процесс, обеспечивающий закрепление нужных признаков и отторжение ненужных, проявившихся в фенотипе, за счет естественного отбора. Только в случае с бесполым размножением «на суд» естественного отбора будут «выставлены» спонтанные мутации, а в случае с половым, помимо мутаций, в фенотипе проявятся признаки обоих родительских особей.

Почему же в эволюционной биологии, когда говорят о половом размножении, сумма двух единиц не равна двум (1+1≠2)? Потому что в результате оплодотворения детская особь получает набор генов, неидентичный какой-либо родительской особи. Особь будет нести не материнский и не отцовский ген, но развиваться исходя из той информации, которая поступила от родителей. Она будет носителем третьего, уникального и неповторимого генотипа, поэтому биологи решают математический пример немного по-другому. Именно это обеспечивает чередование поколений у растений и млекопитающих, где с каждым новым перерождением генетического материала он становится все более сложным, изящным и совершенным!

Организмам, размножающимся только половым путем, характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз в их развитии. У многих организмов, включая млекопитающих, это чередование имеет регулярный характер, и на нем основано сохранение видовых признаков организмов. Диплоидия способствует накоплению разных аллелей. Напротив, для организмов, которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем, характерно чере дование (смена) поколений, когда одно или несколько бесполых поколений организмов сменяется поколением организмов, размножающихся половым путем.

Различают первичное и вторичное чередование поколений. Первичное чередование поколений отмечается у организмов, развивших в ходе эволюции половой прогресс, но сохранивших способность к бесполому размножению, и заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений (рис. 87). Оно встречается у животных (простейших), у водорослей и у всех высших растений. У простейших классическим примером первичного чередования поколений является бесполое размножение малярийного плазмодия в организме человека (шизогония) и половое - в организме малярийного комара. У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое - спорофитом. Механизм первичного чередования заключается в том, что на растениях спорофитного поколения развиваются споры, которые на основе мейоза дают гаплоидные мужские и женские гаметофиты. На последних развиваются спермии и яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки дает начало диплоидному спорофиту. Таким образом, клетки гаметофита содержат гаплоидный набор хромосом, а спорофита - диплоидный набор, т. е. у растений чередование поколений связано со сменой гаплоидного и диплоидного состояний.

Если проследить за соотношением между спорофитом и гаметофитом у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофиты была характерной редукция. Например, у мхов преобладающим является гаметофит (гаплоидное поколение), на котором живет спорофит. Но уже у папоротникообразных преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошо развитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов. Далее, у голосеменных гаметофит уменьшается до небольших количеств клеток, а у покрытосеменных мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский - семью, тогда как спорофитом у голосеменных являются деревья (сосна, ель и другие), а покрытосеменных - деревья, кустарники, травы.

Между гаметофитом и спорофитом могут быть как сходства по морфологии и продолжительности жизни, так и различия по этим признакам. В первом случае это называют изоморфным чередованием поколений, во втором - гетероморфным.

Вторичное чередование поколений широко встречается у животных. Оно отмечается в формах гетерогонии и метагенеза. Гетерогония заключается в первичном чередовании полового процесса и партеногенеза. Например, у трематод половое размножение регулярно сменяется партеногенезом. У многих других организмов гетерогония зависит от сезона. Так, коловратки, дафнии и тли осенью размножаются путем зигогенеза (путем оплодотворения яйцеклеток и образования зигот), а летом - путем партеногенеза. Метагенез заключается в чередовании полового размножения и вегетативного (бесполового). Например, гидры размножаются обычно почкованием, но при понижении температуры образуют половые клетки. У кишечнополостных на некоторых стадиях развития происходит переход от полового размножения к вегетативному. У некоторых морских кишечнополостных полипоидное поколение правильно чередуется с медузоидным. Для полипоидного поколения характерно размножение так называемой стробиляцией (поперечными перетяжками), для медузоидного - половым путем (оплодотворение яиц, образование личинок и развитие полипов).

Сущность процессов воспроизведения и размножения

Воспроизведение - это способность организмов образовывать себе подобных. Воспроизведение является одним из важнейших свойств жизни и возможно благодаря общей способности организмов производить потомство. Однако не всегда непосредственные потомки подобны родительским особям. Например, из спор папоротника вырастает многочисленное потомство, представленное заростками, не похожими на материнское спороносное растение. На заростке, в свою очередь, возникает непохожее на него растение - спорофит. Такое явление получило название чередование поколений.

Если образование потомства сопровождается увеличением числа особей данного вида, то такой процесс представляет собой размножение. Размножение - это воспроизведение генетически сходных особей данного вида, которое характеризуется увеличением числа особей в дочернем поколении по сравнению с поколением родителей.

При размножении обеспечивается преемственность и непрерывность жизни. Преемственность заключается в том, что в процессе воспроизведения передается вся генетическая информация, заложенная в родительском поколении, дочернему поколению. Благодаря смене поколений определенные виды и их популяции могут существовать неограниченно долго, так как снижение их численности вследствие естественной гибели особей компенсируется за счет постоянного воспроизведения организмов и замещения умерших родившимися(непрерывность жизни).

Виды организмов, будучи представлены смертными особями, благодаря смене поколений не только сохраняют и передают потомкам основные черты своего строения и функционирования, но и изменяются. Наследственные изменения организмов в размножения наблюдается у некоторых водорослей и простейших (фораминифер, споровиков).

Спорообразование встречается у водорослей, простейших (споровики) и некоторых групп бактерий. Этот тип размножения связан с образованием спор. Спора представляет собой клетку, покрытую плотной оболочкой. Последняя надежно защищает внутреннее содержимое клетки от воздействия неблагоприятных условий. Бактериальные споры, например, оказываются очень устойчивыми к воздействию высоких температур. У споровиков споры являются особой стадией жизненного цикла, позволяющей «переживать» действия неблагоприятных факторов среды. Попав в благоприятные условия, спора прорастает и развивается в новый организм.

Бесполое размножение многоклеточных организмов. Вегетативное размножение - форма бесполого размножения у растений, при котором начало новому организму дают вегетативные органы - корень, стебель,лист, либо специализированные видоизмененные побеги - клубни, луковицы, корневища, выводковые почки и т. п.

В основе фрагментации, как и в случае вегетативного размножения, лежит способность организма восстанавливать недостающие органы и части тела (регенерация). При этом способе размножения новые особи возникают из фрагментов материнского организма. Фрагментацией могут размножаться, например, нитчатые водоросли, грибы, некоторые плоские (ресничные) и кольчатые черви.

Почкование характерно для губок, некоторых кишечнополостных (гидры) и оболочников (асцидии), у которых за счет размножения группы клеток на теле образуются выпячивания (почки). Почка увеличивается в размерах, затем у нее появляются зачатки всех структур и органов, характерных для материнского организма. Потом происходит отделение (отпочковывание) дочерней особи, которая растет и достигает размеров материнского организма. Если дочерние особи не отделяются от материнской, то формируются колонии (коралловые полипы).

У некоторых кишечнополостных встречается размножение стробиляцией. При этом полип интенсивно растет, а затем в верхней части делится поперечными перетяжками на дочерние особи (стробилы). В это время полип напоминает стопку тарелок. Образовавшиеся дочерние особи - медузы - отрываются от материнской и начинают самостоятельное существование.

Бесполое размножение одноклеточных организмов. Бактерии и простейшие (амебы, эвглены, инфузории и др.) размножаются делением клетки надвое. Бактерии делятся простым бинарным делением; простейшие - митозом. После деления дочерние клетки растут и, достигнув величины материнского организма, снова делятся.

В природе наблюдаются случаи, когда клетки делятся не на равные части. В этом случае меньшая клетка как бы отпочковывается от большой. Подобный тип деления (гетеротомия) встречается у дрожжей и некоторых бактерий, и его называют почкованием.

Множественное деление (шизогония) характеризуется тем, что при таком размножении наблюдается многократное деление ядра без деления цитоплазмы. Далее вокруг каждого из ядер обособляется небольшой участок цитоплазмы, и деление клетки завершается образованием множества дочерних особей. Такой тип ряду поколений приводят к изменению вида или к возникновению новых видов.

Обычно различают два основных типа размножения: бесполое и половое. Половое размножение связано с образованием половых клеток - гамет, их слиянием (оплодотворением), образованием зиготы и дальнейшим ее развитием. Бесполое размножение не связано с образованием гамет.

Половое размножение

Половой процесс. Половое размножение отличается наличием полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной информацией и создает условия для возникновения наследственной изменчивости. В нем, как правило, участвуют две особи - женская и мужская, которые образуют гаплоидные женские и мужские половые клетки - гаметы. В результате оплодотворения, т. е. слияния женской и мужской гамет, образуется диплоидная зигота с новой комбинацией наследственных признаков, которая и становится родоначальницей нового организма.

Половое размножение по сравнению с бесполым обеспечивает появление наследственно более разнообразного потомства. Формами полового процесса являются конъюгация и копуляция.

Конъюгация - своеобразная форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику, образуемому двумя особями. При конъюгации обычно не происходит увеличения количества особей, но происходит обмен генетическим материалом между клетками, что обеспечивает перекомбинацию наследственных свойств. Конъюгация типична для ресничных простейших (например, инфузорий), некоторых водорослей (спирогиры).

Копуляция (гаметогамия) - форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки - гаметы - сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы.

Различают следующие основные формы гаметогамии: изогамия, анизогамия и оогамия.

При изогамии образуются подвижные, морфологически одинаковые гаметы, однако физиологически они различаются на «мужскую» и «женскую». Изогамия встречается у многих водорослей.

При анизогамии (гетерогамии) формируются подвижные, различающиеся морфологически и физиологически гаметы. Такой тип полового процесса характерен для многих водорослей.

В случае оогамии гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская гамета - крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ. Мужские гаметы - сперматозоиды -- мелкие, чаще всего подвижные клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков. У семенных растений мужские гаметы - спермии - не имеют жгутиков и доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Оогамия характерна для животных, высших растений и многих грибов.

Гаметогенез. Процесс образования и развития гамет называется гаметогенезом. У многоклеточных водорослей, многих грибов и высших споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения - гаметангиях. У высших споровых растений женские гаметангии называются архегониями, мужские - антеридиями. У животных гаметогенез протекает в специальных половых железах -гонадах. Однако, например, у губок и кишечнополостных половые железы отсутствуют и гаметы возникают из различных соматических клеток.

Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез, или девственное размножение, - развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Данная форма размножения характерна главным образом для видов, обладающих коротким жизненным циклом с выраженными сезонными изменениями.

Партеногенез бывает гаплоидным и диплоидным.

У тлей, дафний, коловраток, некоторых ящериц наблюдается диплоидный (соматический) партеногенез, при котором ооци-ты самки формируют диплоидные яйцеклетки. Например, у дафний самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза: диплоидные яйцеклетки развиваются без оплодотворения и дают начало самкам. У скальных ящериц перед мейозом происходит митотическое увеличение числа хромосом в клетках половых желез. Далее клетки проходят нормальный цикл мейоза, и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок. Это позволяет поддерживать численность особей в условиях, когда затруднена встреча особей разного пола.

Установлено существование естественного партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек яйца часто развиваются партено- генетически, причем из них появляются только самцы.

Партеногенез можно вызвать искусственно. Советский Учёный Б. Л. Астауров опытным путем (раздражая разными способами поверхность яиц тутового шелкопряда: механически поглаживая кисточкой или делая уколы иглой, химически помещая яйца в различные кислоты, термически - нагревая яйца) добился эффекта дробления яиц без оплодотворения. В дальнейшем американец Грегори Пинкус из неоплодотворен ных яиц партеногенетически получил взрослых лягушек и кроликов-

В природе естественный партеногнез встречается у ряда растений (одуванчик, ястребинка и др.) и носит название апомиксис Под апомиксисом обычно понимают либо развитие из неопло-дотворенной яйцеклетки, либо возникновение зародыша вообще не из гамет (например, у цветковых растений зародыш может развиваться из различных клеток зародышевого мешка)

Чередование поколений.

У преобладающего большинства как высших, так и низших растений существует 2 способа размножения: бесполое и половое. Причем у каждого растения полный жизненный цикл его развития возможен только при наличии обоих способов размножения, кото­рые осуществляются в определенной очередности: один способ размножения чередуется с другим, и, следовательно, происходит определенное чередование, или смена, поколений - бесполого и полового.

Сущность чередования поколений в цикле развития одного ра­стения заключается в том, что одно поколение образует органы полового размножения, а другое поколение - органы бесполого размножения. Поколение, образующее органы полового размноже­ния, в которых формируются половые клетки - гаметы, называ­ется половым поколением, или гаметофитом. Поколение, на котором образуются органы бесполого размножения, с развивающимися в них спорами, называется бесполым, или спорофитом.

Очень ясно выражено развитие двух поколений у папоротников. У них оба поколения живут самостоятельно, причем у некоторых папоротников спорофит по размерам резко отличается от гаметофита (мужской папоротник). Бесполое поколение у этого папорот­ника представляет собой крупное растение, хорошо дпфферинцированное на отдельные органы, достигающие 80... 100 см и больше, а половое поколение (гаметофит) - очень маленькое растеньице в виде зеленой пластинки с 10-копеечную монету.

Процесс чередования поколений мужского папоротника проходит следующим образом. На нижней стороне листа спорофита образу­ются специальные органы (спорангии), в которых формируются споры. Созревшие споры высыпаются и, попав в благоприятные условия, прорастают.

Из споры вырастает маленькая зеленая пластинка, которая и представляет собой половое поколение, или гаметофит, папоротника. В данном случае это половое поколение носит специальное назва­ние - заросток. С нижней стороны заростка образуются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. В антеридиях формируются мужские гаметы -спермато­зоиды, в архегониях образуются женские гаметы - яйце –клетки.

После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается бесполое поколение папоротника - спорофит, т. е. вырастает обычное растение папоротника, на листьях которого снова обра­зуются споры. Жизненный цикл папоротника начинается снова.

Таким образом, у мужского папоротника бесполое и половое поколения растут отдельно и питаются самостоятельно.

У цветковых, которые эволюционно стоят выше рассмотренных растений, чередование поколений также существует, но оно выра­жено менее наглядно, так как у этих растений гаметофиты сильно редуцированы. У цветковых растений имеется 2 гаметофита - мужской (двуклеточное пыльцевое зерно) и женский (зародышевый мешок, содержащий 7 клеток). У этих растений гаметофит живет на бесполом поколении, которое представляет собой целое рас­тение, достигающее у некоторых представителей огромных раз­меров (береза, дуб и др.), тогда как женский и мужской гаме­тофиты у цветковых растений имеют микроскопически малую величину.

Одновременно с чередованием поколений происходит смена ядер­ных фаз. Осуществляется это следующим образом. На бесполом поколении споры образуются в спорангиях из спорогенной ткани. При образовании спор происходит редукционное деление, и споры, следовательно, имеют гаплоидный набор хромосом. Образовав­шийся из споры гаметофит - половое поколение и сформировав­шиеся на нем гаметы также гаплоидны. При слиянии гаплоидных гамет на половом поколении образуется зигота, которая несет уже диплоидный набор хромосом. Гаплоидная фаза ядра сменилась диплоидной фазой. Из зиготы развивается бесполое поколение - спорофит - с диплоидным набором хромосом. Затем при образовании спор число хромосом снова уменьшается вдвое. Таким образом, гаметофит и спорофит различаются не только внешне, по и цитоло­гически: они имеют различное число хромосом.

У более древних примитивных растений в цикле развития пре­обладает половое поколение - гаметофит (гаплоидная фаза). Более высокоорганизованным растениям, наоборот, свойственно при чередовании поколений преобладание бесполого поколения - спо­рофита (диплоидной фазы), что особенно ясно выражено у цветковых растений, у которых половое поколение претерпело сильную ре­дукцию.

Рис. Чередование поколений у папоротника щитовника мужского:

/ - спорофит; 2 - часть листа с сорусами; 3. - сорус в разрезе; 4 - клетка, спорогенной ткани; 5 - редукционное деление; 6 - 2-е деление; 7 - тетрада; 8- споры; 9 - раскрыв­шийся спорангий; 10 - прорастающая спора; // - заросток (гаметофит); 12 - архегоний; /Л - антеридий; 14 - сперматозоид; 15 - проникновение сперматозоида в архегоний; 16 - деление зиготы; 17 - заросток с проростком молодого папоротника

Чередование поколений имеет большое биологическое значе­ние, так как в нем сочетается 2 способа размножения: бесполое, дающее большое число особей, и половое, способствующее обога­щению наследственности потомства.

Понятие «чередование поколений» следует считать условным, так как бесполое (спорофит) и половое (гаметофит) поколения, хотя у многих растений и представляют собой как бы самостоятельные организмы, в отдельности не могут обеспечить полного цикла раз­вития растения. Единый цикл развития растений осуществляется только в совокупности этих 2 поколений. Спорофит и гаметофит не представляют собой 2 самостоятельные особи одного и того же растения, а являются различными этапами его развития.